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Il mwdgperossisoma è un mwdworganello (conosciuto anche con il termine di microcorpo) separato dal mweacitoplasma da una mweqmembrana e ubiquitario negli mwegeucarioticite-ref-1[1]. I perossisomi sono organelli con attività mwfwossidasicacite-ref-2[2]. Spesso, l'mwhaossigeno molecolare serve come co-mwhqsubstrato dal quale viene in seguito prodotto il mwhgperossido di idrogeno (Hmwhw2Omwia2). Il nome del perossisoma deriva infatti dalla produzione di quest'ultimo e dalla sua attività di mwiqscavengingcite-ref-3[3]. Questi organelli svolgono un ruolo fondamentale nel mwjgmetabolismo dei mwjwlipidi e nella conversione di mwkaspecie reattive dell'ossigeno. I perossisomi sono coinvolti nel mwkqcatabolismo di mwkgacidi grassi a catena lunga, mwkwacidi grassi a catena ramificata, prodotti intermedi di mwlaacidi biliari (in cellule epatiche)cite-ref-0-4-0[4], D-amminoacidi, e mwmgpoliammine. Una delle funzioni più conosciute nei perossisomi è la riduzione di specie reattive dell'ossigeno, in particolare perossido di idrogenocite-ref-5[5]. Sono inoltre coinvolti nella biosintesi di mwnwplasmalogeni, es., mwoaeterofosfolipidi, essenziali per il corretto funzionamento di mwoqcervello e mwogpolmoni nei mammifericite-ref-1-6-0[6]. Contengono circa il 10% dell'attività totale di due enzimi (mwpwGlucosio-6-fosfato deidrogenasi e mwqa6-fosfogluconato deidrogenasi) presenti nella mwqqvia dei pentoso fosfaticite-ref-7[7], fondamentale per il metabolismo energeticocite-ref-1-6-1[6]. Il coinvolgimento dei perossisomi nella sintesi di mwsgisoprenoidi e mwswcolesterolo negli animali, è tuttora oggetto di dibattitocite-ref-1-6-2[6].

Altre funzioni perossisomiche note includono il mwuqciclo del gliossilato nei semi in germinazione ("mwuggliossisomi"), la mwuwfotorespirazione nelle fogliecite-ref-8[8], la mwwaglicolisi nei mwwqtripanosomi ("mwwgglicosomi") e l'ossidazione e l'assimilazione di mwwwmetanolo e/o ammine in alcuni mwxalieviti.

• Storia

• Struttura

• Funzioni metaboliche

• Formazione del perossisoma

• Interazione e comunicazione perossisomiale

• Patologie associate

• Geni

• Origine ed evoluzione

• Altri organelli correlati

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

• Fonti

I perossisomi furono descritti per la prima volta da uno studente di dottorato svedese, J. Rhodin nel 1954.cite-ref-9[9] Furono identificati come organelli dal citologo e biochimico belga mwzaChristian de Duve nel 1967.cite-ref-10[10] De Duve e colleghi, indagarono il contenuto dei perossisomi, individuando al loro interno, diverse ossidasi coinvolte nella produzione di perossido di idrogeno (Hmwaq2Omwag2) e catalasi coinvolte nella decomposizione di Hmwaw2Omwba2 in ossigeno e acqua. Visto il loro ruolo nel metabolismo dei perossidi, De Duve li ha chiamati "peroxisomes", sostituendo il termine morfologico "microbodies" precedentemente utilizzato. Successivamente la luciferasi di lucciola, sintetizzata e immagazzinata nelle cellule dell'organo lanterna della lucciola, è stata identificata anche nei perossisomi.cite-ref-11[11] Questo ha poi consentito la scoperta del segnale di targeting di importazione nei i perossisomi, che in seguito ha contribuito ad importanti progressi nel campo della biogenesi del perossisoma.cite-ref-12[12]

I perossisomi sono piccoli (0,1-1 µm di diametro) compartimenti subcellulari (organelli) con una matrice granulare fine, circondati da una biomembrana singola e presenti nel citoplasma cellulare.cite-ref-13[13]cite-ref-14[14] La compartimentazione crea un ambiente favorevole a promuovere varie reazioni metaboliche all'interno dei perossisomi, le quali sono necessarie per sostenere le funzioni cellulari e la vitalità dell'organismo.

Numero, dimensione e composizione proteica dei perossisomi sono variabili e dipendono dal tipo di cellula in cui sono presenti e dalle relative condizioni ambientali. Ad esempio, nel lievito che si utilizza per la lievitazione del pane (mwhqS. cerevisiae), è stato osservato che, con un buon apporto di glucosio, erano presenti solo pochi perossisomi che presentavano dimensioni ridotte. Al contrario, quando i lieviti venivano forniti con acidi grassi a catena lunga come unica fonte di carbonio, si potevano formare fino a 20-25 perossisomi di grandi dimensioni.cite-ref-15[15]

Una delle principali funzioni del perossisoma è l'ossidazione degli mwjaacidi grassi a catena molto lunga attraverso la mwjqbeta ossidazione. Nelle mwjgcellule animali, gli acidi grassi a catena lunga vengono convertiti in mwjwacidi grassi a catena media, che vengono successivamente trasferiti nei mwkamitocondri, dove infine vengono scomposti in mwkqanidride carbonica e mwkgacqua. Nei lieviti e nelle mwkwcellule vegetali, questo processo avviene esclusivamente nei perossisomi.cite-ref-2-16-0[16]cite-ref-3-17-0[17]

Anche le prime reazioni nella formazione del mwnqplasmalogeno nelle cellule animali si verificano nei perossisomi. Il plasmalogeno è il mwngfosfolipide più abbondante nella mwnwmielina. La carenza di plasmalogeni provoca gravi anomalie nella mwoamielinizzazione delle mwoqcellule nervose, motivo per cui molti disturbi dei perossisomi colpiscono il mwogsistema nervoso.cite-ref-2-16-1[16] I perossisomi sono inoltre coinvolti nella produzione di mwpwacidi biliari,cite-ref-0-4-1[4] importanti per l'assorbimento di grassi e mwravitamine liposolubili, come le vitamine mwrqA e mwrgK. Alterazioni cutanee sono caratteristiche dei disturbi genetici che influenzano la funzione del perossisoma.cite-ref-3-17-1[17]

Le vie metaboliche specifiche presenti esclusivamente nei perossisomi dei mammiferi sono:cite-ref-1-6-3[6]

• mwugα-ossidazione dell'mwuwacido fitanico

• mwvqβ-ossidazione di acidi grassi a catena molto lunga e acidi mwvggrassi polinsaturi

• biosintesi di plasmalogeni

• coniugazione di mwwqacido colico come parte della sintesi di acido biliare

I perossisomi contengono enzimi ossidativi, come la mwwwD-amminoacido ossidasi e l'acido urico ossidasi.cite-ref-18[18] Tuttavia, quest'ultimo enzima è assente nell'uomo. Ciò spiega la malattia nota come mwyqgotta, causata dall'accumulo di mwygacido urico. Alcuni enzimi all'interno del perossisoma, usando ossigeno molecolare, rimuovono gli atomi di idrogeno da specifici substrati organici (indicati con R), in una reazione ossidativa, producendo mwywperossido di idrogeno (Hmwza2Omwzq2, anch'esso tossico):

mwzw RH 2 + O 2 ⟶ ⟶ R + H 2 O 2 {\displaystyle {\ce {RH2 + O2 -> R + H2O2}}}

La mw0qcatalasi, un altro enzima perossisomiale, utilizza l' Hmw0g2Omw0w2 per ossidare altri substrati, tra cui mw1afenoli, mw1qacido formico, mw1gformaldeide e mw1walcool, mediante la reazione di perossidazione:

mw2q H 2 O 2 + R ′ H 2 ⟶ ⟶ R ′ + 2 H 2 O {\displaystyle {\ce {H2O2 + R'H2 -> R' + 2H2O}}} , eliminando così il perossido di idrogeno.

Questa reazione è importante nelle cellule del mw2wfegato e dei mw3areni, dove i perossisomi neutralizzano la tossicità di varie sostanze che entrano nel sangue. In questo modo circa il 25% dell'mw3qetanolo consumato dall'uomo bevendo bevande alcoliche viene ossidato in mw3gacetaldeide.cite-ref-2-16-2[16] Inoltre, quando si verifica un accumulo di Hmw4w2Omw5a2 in accesso nella cellula, la mw5qcatalasi lo converte in Hmw5g2O attraverso questa reazione:

mw6a 2 H 2 O 2 ⟶ ⟶ 2 H 2 O + O 2 {\displaystyle {\ce {2H2O2 -> 2H2O + O2}}}

Tali reazioni sono bidirezionali: da un lato vi è la riduzione del perossido d'idrogeno e dall'altro la metabolizzazione del perossido per ritornare ad una situazione non dannosa per la cellula. Questo processo, in equilibrio con l'attività mitocondriale e l'attività ossidoriduttiva del RE, mantiene la cellula in uno stato di equilibrio omeostatico. cite-ref-2-16-3[16]

Nelle piante superiori, i perossisomi contengono anche una complessa batteria di enzimi antiossidanti come la mw8asuperossido dismutasi, i componenti del ciclo ascorbato-glutatione e le mw8gNADP-deidrogenasi della mw8wvia dei pentoso-fosfatoi. È stato inoltre dimostrato che i perossisomi generano i radicali mw9asuperossido (mw9q O 2 − − {\displaystyle {\ce {O2^{-}}}} ) e mw9gossido nitrico (mw9w NO {\displaystyle {\ce {NO}}} ).cite-ref-19[19]cite-ref-20[20]

Queste specie reattive dell'ossigeno, incluso l'Hmwaqe2Omwaqi2 perossisomiale, si sono rivelate essere importanti molecole di segnalazione nelle piante e negli animali e contribuiscono sia ad un normale e sano invecchiamento, sia ai disturbi legati all'avanzare dell'età nell'uomo.cite-ref-21[21]

Il perossisoma delle cellule vegetali è polarizzato quando combatte contro la penetrazione fungina. L'infezione fa sì che una molecola di mwaqgglucosinolato abbia un ruolo antifungino attraverso l'azione delle proteine perossisomiali (PEN2 e PEN3).cite-ref-22[22]

In aggiunta, i perossisomi nei mammiferi e nell'uomo contribuiscono alla difesa antivirale,cite-ref-23[23] e verso altri patogeni.cite-ref-24[24]

I perossisomi possono derivare dal mwargreticolo endoplasmatico in determinate condizioni sperimentali e replicarsi attraverso crescita di membrana e divisione da organelli preesistenti.cite-ref-25[25]cite-ref-26[26]cite-ref-27[27] La traduzione delle proteine della matrice del perossisoma, avviene prima della loro importazione nell'organello. Specifiche sequenze di aminoacidi (PTS o Peroxisomal Targeting Signal) che possono essere sia nel domino mwasyC-terminale (PTS1) che in quello mwascN-terminale (PTS2) della molecola, segnalano che tali proteine devono essere importate nel perossisoma da ciò che viene indicato come targeting factor. Attualmente siamo a conoscenza di 36 proteine coinvolte nella biogenesi e nel mantenimento del perossisoma, conosciute con il nome inglese di peroxins,cite-ref-28[28] che partecipano al processo di assemblaggio del perossisoma in diversi organismi. Nelle cellule dei mammiferi sono state caratterizzate 13 di queste proteine. A differenza dell'importazione di proteine che avviene nel reticolo endoplasmatico (ER) o mwas4nei mitocondri, non è necessario che queste subiscano un processo di mwas8denaturazione per poter essere importate nel mwatalume del perossisoma. I recettori per l'importazione delle proteine della matrice, PEX5 e PEX7, accompagnano i loro carichi (contenenti rispettivamente una sequenza di aminoacidi PTS1 o PTS2) fino al perossisoma dove rilasciano le molecole che hanno trasportato nella matrice perossisomiale per poi tornare nel citosol - un passaggio chiamato mwatmrecycling. Un metodo particolare per il targeting delle proteine perossisomiali è chiamato mwatqpiggybacking. Le proteine che vengono trasportate con questo metodo unico, non hanno un PTS canonico, ma si legano piuttosto a una proteina PTS per essere trasportate come complesso.cite-ref-29[29] Un modello che descrive il ciclo di importazione viene definito come mwatkextended shuttle mechanism o meccanismo a shuttle esteso.cite-ref-30[30] Esistono ora prove del fatto che l'idrolisi dell'mwat4ATP è necessaria per il riciclo dei recettori nel citosol. Inoltre, l'mwat8ubiquitinazione è cruciale per l'esportazione di PEX5 dal perossisoma, al citosol. La biogenesi della membrana perossisomiale e l'inserimento di proteine di membrana perossisomiale (PMP) richiede l'intervento delle proteine perossisomiali PEX19, PEX3 e PEX16. PEX19 è un recettore e un mwauachaperone di PMP, che lega le PMP e le instrada alla membrana perossisomiale, dove interagisce con PEX3, una proteina di membrana integrale perossisomiale. Le PMP vengono quindi inserite nella membrana perossisomiale.

Il degrado dei perossisomi si chiama pexofagia.cite-ref-31[31]

Le diverse funzioni dei perossisomi richiedono dinamicità e cooperazione con molti organelli coinvolti nel metabolismo lipidico cellulare come il mwaugreticolo endoplasmatico (ER), i mwaukmitocondri, mwauoadipociti e mwauslisosomi.cite-ref-32[32]

I perossisomi interagiscono con i mitocondri in diverse vie metaboliche, tra cui la mwavebeta ossidazione degli acidi grassi e il metabolismo delle specie reattive dell'ossigeno.cite-ref-1-6-4[6] Entrambi gli organelli sono in stretto contatto con il reticolo endoplasmatico (ER) e condividono diverse proteine, inclusi i fattori di fissione.cite-ref-33[33] I perossisomi interagiscono anche con il reticolo endoplasmatico (ER) e collaborano alla sintesi di etero (plasmalogeni) che sono importanti per le cellule nervose (vedi sopra). Il contatto fisico tra organelli è spesso mediato da siti di contatto di membrana in cui le membrane di due organelli sono legate fisicamente per consentire un rapido trasferimento di piccole molecole, agevolare la comunicazione tra organelli, e sono cruciali per il coordinamento delle funzioni cellulari, quindi per le condizioni fisiologiche essenziali per la salute nell'essere umano.cite-ref-34[34] Alterazioni dei siti di contatto della membrana sono stati osservati in diverse condizioni patologiche.

I disturbi perossisomiali sono una classe di patologie che comunemente colpiscono il sistema nervoso umano e altri sistemi. Esempi comuni sono patologie come: L'mwaweAdrenoleucodistrofia legata al cromosoma X, mwawiSindrome di Zellweger e la Condrodisplasia rizomelica.

I geni PEX codificano per il meccanismo proteico necessario per il corretto assemblaggio del perossisoma, come descritto sopra. L'assemblaggio e la manutenzione della membrana richiedono tre di questi (PEX3, PEX16 e PEX19) e possono verificarsi senza l'importazione degli enzimi della matrice (lume). La proliferazione dell'organello è regolata da Pex11p.

I geni che codificano per le proteine di questo meccanismo proteico includono: PEX1, PEX2 (PXMP3), PEX3, PEX5, PEX6, PEX7, PEX9cite-ref-35[35]cite-ref-36[36], PEX10, PEX11A, PEX11B, PEX11G, PEX12, PEX13, PEX14, PEX16, PEX19, PEX26, PEX28, PEX30 e PEX31. Tra organismi, la numerazione e la funzione PEX possono differire.

Il contenuto proteico dei perossisomi varia a seconda delle mwayaspecie o dell'mwayeorganismo. La presenza di proteine comuni in molte specie, ha in passato suggerito un'origine mwayiendosimbiotica; vale a dire, i perossisomi si sono evoluti da mwaymbatteri che hanno invaso le cellule in quanto mwayqparassiti e hanno progressivamente sviluppato una mwayusimbiosi.cite-ref-37[37] Tuttavia, questa prospettiva è stata messa in discussione da più recenti scoperte.cite-ref-38[38] Ad esempio, i mutanti privi di perossisomi possono ripristinarli in seguito all'introduzione del gene mway4wild-type.

In seguito a due analisi evolutive (indipendenti) del proteoma perossisomico, sono state riscontrate omologie tra il meccanismo di importazione perossisomiale e il percorso mwazaERAD nel reticolo endoplasmatico.cite-ref-39[39]cite-ref-4-40-0[40] Inoltre, sono state individuate omologie tra enzimi metabolici, probabilmente reclutati dai mitocondri.cite-ref-4-40-1[40] Recentemente, è stata suggerita un'origine attinobatterica del perossisoma,cite-ref-41[41] tuttavia, questa teoria presenta delle controversie.cite-ref-42[42]

Altri organelli noti come nicrocorpi e correlati ai perossisomi includono: i mwaacgliossisomi di piante e mwaagfunghi filamentosi, i mwaakglicosomi di mwaaocinetoplastidi,cite-ref-43[43] e mwaa8corpi di Woronin nei funghi filamentosi.

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